Дромеозавриды

Скелет дромеозавра позволяет предположить, что они были активными, быстро бегали и находились в близком родстве с птицами.

Дромеозавры имели относительно большой череп, зубчатые зубы, узкое рыло и обращенные вперед глаза с некоторой степенью бинокулярного зрения.

Дромеозавры, как и большинство других тероподов, имели S-образно изогнутую шею, а их туловище было относительно коротким и глубоким. Как и у других манирапторов, у них были длинные руки и относительно крупные кисти с тремя длинными пальцами, заканчивающимися большими когтями.

Строение бедра дромеозавра включало большой "лобковый сапог" (часть бедра), выступающий под основанием хвоста. К этим бедренным костям крепились мышцы и сухожилия.

На ногах дромеозавров имелся большой рельефный коготь на втором пальце. Хвост был тонким и использовался в основном как противовес.

Некоторые, а возможно и все дромеозавры были покрыты перьями, в том числе большими, лопастными, перьями на крыльях и хвосте.

Нога

Как и другие тероподы, дромеозавры были двуногими, то есть ходили на задних лапах. В то время как другие тероподы ходили на трех пальцах ног, окаменелые отпечатки следов показывают, что большинство дромеозавров держали второй палец на ноге, а вес животного приходился только на третий и четвертый пальцы. На увеличенном втором пальце ноги был необычайно большой изогнутый серповидный коготь. Считается, что он использовался для захвата добычи, а у мелких видов - для лазания по деревьям.

У одного вида дромеозавров, Balaur bondoc, первый палец ноги был сильно изменен параллельно второму. И первый, и второй пальцы на каждой ноге B. bondoc также держались втянутыми и имели увеличенные серповидные когти.

Хвост

У дромеозавров были длинные хвосты. Большинство хвостовых позвонков имеют костные, похожие на стержни отростки, а также костные сухожилия у некоторых видов. В своем исследовании Deinonychus Остром предположил, что эти особенности придают хвосту жесткость, так что он может сгибаться только у основания, а весь хвост движется как единый жесткий рычаг. Однако у одного хорошо сохранившегося экземпляра Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) скелет хвоста сочленен и изогнут горизонтально в S-образной форме. Это говорит о том, что при жизни хвост мог изгибаться из стороны в сторону с определенной степенью гибкости. Предполагается, что хвост использовался как стабилизатор и/или противовес при беге. У микрораптора на конце хвоста сохранился продолговатый ромбовидный веер перьев. Он мог использоваться в качестве стабилизатора и руля при скольжении.

Размер

Дромеозавры были маленькими и средними динозаврами, их длина варьировалась от 0,7 м (2,3 фута, в случае с махакалой) до более 6 м (20 футов, в случае с Utahraptor и Achillobator). Некоторые были крупнее; неописанные экземпляры Utahraptor из коллекции BYU могли достигать 11 м (36 футов) в длину. Похоже, что крупные размеры эволюционировали среди дромеозавров по меньшей мере дважды. Возможная третья линия гигантских дромеозавров представлена отдельными зубами, найденными на острове Уайт, Англия. Зубы принадлежат животному размером с ютараптора, но по форме больше похожи на зубы велоцирапторов.

Махакала - самый примитивный из когда-либо описанных дромеозавров и самый маленький. Эти данные, а также Microraptor и троодонтид Anchiornis позволяют предположить, что общий предок дромеозавров, троодонтидов и птиц - "предковый паравиан" - мог быть очень маленьким, около 65 см в длину и 600-700 граммов массы.

Перья

Окаменелости показывают, что дромеозавры были покрыты перьями. Некоторые окаменелости сохранили длинные перья на руках (remiges) и хвосте (rectrices), а также более короткие, похожие на пух перья, покрывающие тело.

Другие окаменелости, не сохранившие настоящих слепков перьев, все же сохранили соответствующие бугорки на костях предплечья, куда при жизни крепились длинные перья крыльев. В целом, этот рисунок перьев очень похож на археоптерикса.

Первым известным дромеозавром с окончательными доказательствами наличия перьев был Sinornithosaurus, о котором сообщили из Китая Xu et al. в 1999 году.

Многие другие ископаемые дромеозавры были найдены с перьями, покрывающими их тело, а некоторые - с полностью развитыми оперенными крыльями. Микрораптор даже демонстрирует наличие второй пары крыльев на задних лапах. Хотя прямые отпечатки перьев возможны только в мелкозернистых отложениях, некоторые окаменелости, найденные в более грубых породах, свидетельствуют о наличии перьев благодаря наличию перьевых бугорков - мест крепления крыльевых перьев, которыми обладают некоторые птицы. Дромеозавриды Rahonavis и Velociraptor были найдены с перьевыми набалдашниками, что свидетельствует о наличии у этих форм перьев, несмотря на отсутствие отпечатков.

В свете этого наиболее вероятно, что даже крупные наземные дромеозавры имели перья, поскольку даже нелетающие птицы сегодня сохраняют большую часть своего оперения, а относительно крупные дромеозавры, такие как Velociraptor, как известно, имели перья.

Функция когтей

Существует некоторая дискуссия о функции увеличенного "серповидного когтя" на втором пальце ноги. Когда Джон Остром описал его для Deinonychus в 1969 году, он интерпретировал коготь как клинковое колющее оружие, похожее на клыки некоторых саблезубых кошек, используемое с мощными ударами для разрезания добычи. Адамс (1987) предположил, что этот коготь использовался для обезглавливания крупных цератопсических динозавров. Интерпретация серповидного когтя как орудия убийства применима ко всем дромеозаврам.

В интерпретации Мэннинга, коготь на втором пальце ноги использовался в качестве приспособления для лазания при покорении более крупной добычи, а также как колющее оружие.

Остром сравнил Deinonychus со страусом и кассауари. Он отметил, что эти виды птиц могут нанести серьезные травмы большим когтем на втором пальце ноги. У кассауари длина когтей достигает 125 миллиметров (4,9 дюйма). У серимы также увеличенный коготь на втором пальце ноги, и она использует его, чтобы разрывать мелкую добычу для проглатывания.

Команда Мэннинга также сравнила кривизну "серповидного когтя" на лапе дромеозарид с кривизной когтей у современных птиц и млекопитающих. Предыдущие исследования показали, что степень кривизны когтей соответствует образу жизни животного: животные с сильно изогнутыми когтями определенной формы склонны к скалолазанию, в то время как более прямые когти указывают на наземный образ жизни. Серповидные когти дромеозаврида Deinonychus имеют кривизну 160 градусов, что вполне в пределах нормы для лазающих животных. Когти передних конечностей, которые они изучали, также находятся в диапазоне кривизны лазающих животных.

Палеонтолог Питер Маковицки сказал, что маленькие, примитивные дромеозавриды (такие как Microraptor), скорее всего, лазали по деревьям, но лазание не объясняет, почему более поздние, гигантские дромеозавриды, такие как Achillobator, сохранили сильно изогнутые когти, когда они были слишком большими, чтобы лазать по деревьям.

Групповое поведение

Окаменелости дейнониха были обнаружены небольшими группами рядом с останками травоядного тенонтозавра, более крупного орнитозавра. Это было интерпретировано как доказательство того, что эти дромеозавры охотились скоординированными стаями, как некоторые современные млекопитающие. Однако не все палеонтологи сочли эти доказательства убедительными, и исследование, проведенное в 2007 году Роучем и Бринкманом, предполагает, что дейнонихи, возможно, действительно демонстрировали неорганизованное толпообразное поведение.

Первый известный обширный след дромеозавра был найден в Шаньдуне, Китай.

Судя по следам (сделанным крупным видом, размером с Achillobator), серповидный коготь был оторван от земли. Шесть особей примерно одинакового размера двигались вместе вдоль береговой линии. Они находились на расстоянии около одного метра друг от друга и сохраняли одно и то же направление движения, идя в довольно медленном темпе. Эти следы являются доказательством того, что некоторые виды дромеозавров жили группами. Хотя следы явно не отражают охотничьего поведения, не исключено, что группы дромеозавров могли охотиться вместе.

Полеты и планерки

Способность летать или скользить была предположена, по крайней мере, для двух родов дромеозавров. Первый род, Rahonavis, первоначально был классифицирован как птица, но в ходе более поздних исследований был признан дромеозавром. Возможно, он был способен к полету. Передние конечности Rahonavis были более мощно построены, чем у Archaeopteryx, и показывают, что они имели сильные связки, необходимые для машущего полета. Луис Кьяппе пришел к выводу, что, учитывая эти приспособления, рахонавис, вероятно, мог летать, но был бы более неуклюжим в воздухе, чем современные птицы.

Другой вид дромеозавров, Microraptor, возможно, был способен скользить, используя хорошо развитые крылья как на передних, так и на задних конечностях. В исследовании 2005 года Санкар Чаттерджи предположил, что крылья Microraptor функционировали как двухуровневый "биплан", и что он, вероятно, использовал стиль скольжения, при котором он стартовал с насеста и проносился вниз по U-образной кривой, затем снова поднимался, чтобы приземлиться на другое дерево, при этом хвост и задние крылья помогали контролировать его положение и скорость. Чаттерджи также обнаружил, что Microraptor обладал основными требованиями для поддержания полета на уровне, помимо скольжения.

Отношения с птицами

Дромеозавры имеют много общих черт с ранними птицами (клада Avialae или Aves). Характер их родства с птицами находится в стадии обсуждения.

Марк Норелл и его коллеги проанализировали обзор окаменелостей целурозавров и предположили, что дромеозавры наиболее тесно связаны с птицами, а троодонтиды являются более отдаленной аутгруппой. В 2002 году Хванг и его коллеги предположили, что птиц (avialans) лучше рассматривать как двоюродных братьев дромеозаврид и троодонтид.

В настоящее время палеонтологи согласны с Хвангом в том, что дромеозавриды наиболее тесно связаны с троодонтидами и вместе с троодонтидами образуют кладу Deinonychosauria. Дейнонихозавры, в свою очередь, являются сестринским таксоном для авиалин и, следовательно, ближайшими родственниками птиц авиалин.

Палеонтологи пришли к выводу, что пока нет достаточных доказательств, чтобы сказать, могли ли дромеозавры летать или скользить, или же они произошли от предков, которые могли это делать.

Другие идеи

По крайней мере, две школы исследователей предположили, что дромеозавры на самом деле могли произойти от летающих предков.

В 2002 году Хванг и др. пришли к выводу, что Microraptor был самым примитивным дромеозавром. Сюй и его коллеги в 2003 году привели базальное положение Microraptor, а также особенности перьев и крыльев в качестве доказательства того, что предковый дромеозавр мог скользить. В таком случае более крупные дромеозавры были бы вторично наземными, утратив способность к скольжению на более поздних этапах своей эволюционной истории.

Некоторые исследователи, например Ларри Мартин, считают, что дромеозавры, а также все манираптораны вообще не являются динозаврами. В течение десятилетий Мартин утверждал, что птицы не имеют отношения к манирапторанам, но в 2004 году он изменил свою позицию и теперь согласен с тем, что эти два вида являются ближайшими родственниками. Мартин считает, что манираптораны - это вторично нелетающие птицы, и что птицы произошли от нединозавровых архозавров, так что большинство видов, ранее называвшихся тероподами, теперь даже не классифицируются как динозавры.

Вызов всем этим альтернативным сценариям был брошен, когда Тернер и его коллеги в 2007 году описали нового дромеозавра Махакала, который, по их мнению, является самым базальным и самым примитивным представителем Dromaeosauridae, более примитивным, чем Microraptor.

У махакалы были короткие руки и отсутствовала способность к парению. Тернер и др. также предположили, что полет развился только у Avialae, и эти два пункта позволяют предположить, что предковые дромеозавриды не могли ни скользить, ни летать. Основываясь на этом кладистическом анализе, Махакала предполагает, что предковое состояние дромеозаврид - нелетающее.

Филогения и таксономия

Семейство Dromaeosauridae было названо в 1922 году, при этом был найден только один новый род Dromaeosaurus. Dromaeosauridae вместе с Troodontidae составляют инфраотряд Deinonychosauria.

Dromaeosauridae был впервые определен как клада Полом Серено в 1998 году, как наиболее инклюзивная естественная группа, содержащая Dromaeosaurus, но не Troodon, Ornithomimus или Passer. Различные "подсемейства" также были переопределены как клады.

Подсемейства Dromaeosauridae еще не определены. Махакала, например, самый примитивный по строению дромеозавр, не входит ни в одну из названных подгрупп. Наиболее базальным подсемейством дромеозавров часто считают Unenlagiinae.

Все известные слепки кожи дромеозавров относятся к этой группе, и все они демонстрируют обширный покров перьев и хорошо развитые крылья. Некоторые виды, возможно, были способны к активному полету.

Следующая классификация различных родов дромеозаврид основана на исследованиях Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006) и Turner et al. (2007).

• Семейство Dromaeosauridae
• Подсемейство Dromaeosaurinae
• Ахиллобатор
• Дромеозавр
• Utahraptor
• Подсемейство Microraptorinae
• Криптоволаны
• Грацилираптор
• Hesperonychus
• Микрораптор
• Подсемейство Saurornitholestinae
• Атроцираптор
• Бамбираптор
• Saurornitholestes
• Подсемейство Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Подсемейство Velociraptorinae Velociraptorinae является подсемейством Dromaeosauridae. Оно существовало с позднего юрского периода до конца мелового периода. К Velociraptorinae относятся Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes и Balaur. Зубы, принадлежащие гигантскому велоцирапторину размером с Utahraptor, также были обнаружены на острове Уайт, Англия.
  В целом, велоцирапторины имеют более длинные, узкие челюсти и более стройные пропорции тела, чем дромеозаврины.
• Адазавр
• Балаур
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Цааган
• Велоцираптор

Дейноних появляется в романе Джона Броснана "Карнозавр" 1984 года и его экранизации, хотя сама книга не привлекла особого внимания прессы.

Велоцираптор, дромеозавр, привлек к себе внимание после того, как был показан в 1993 году в фильме Стивена Спилберга "Парк Юрского периода". Однако размеры Велоцираптора в фильме намного больше, чем у самых крупных представителей этого рода. Роберт Баккер напомнил, что Спилберг был разочарован размерами Велоцираптора и поэтому увеличил его, добавив, что вскоре после этого он назвал его Utahraptor, который был больше изображенного размера.

Майкл Кричтон использовал название Velociraptor для гораздо более крупного хищника в своих романах, на которых были основаны первые два фильма. Изображение дромеозавра в оригинальном фильме "Парк Юрского периода", хотя и было точным для своего времени, сейчас известно, что оно было неточным в некоторых аспектах, например, в отсутствии перьев. Хотя в фильме "Парк Юрского периода III" была предпринята попытка исправить это упущение путем добавления перьевидных структур вокруг головы некоторых дромеозавров, они не были похожи на структуру или распределение настоящих перьев дромеозавров, известных по ископаемым останкам.

Дромеозавриды также появляются во многих фильмах "Земля до начала времен", начиная с третьего.