Эволюционная биология развития

Современный эволюционный синтез

Возобновление интереса к эволюции развития произошло после современного эволюционного синтеза (примерно с 1936 по 1947 год). Принято считать, что эво-дево оказало незначительное влияние на эволюционный синтез, но следующее свидетельствует об обратном.

Гэвин де Бир

В книге "Эмбрионы и эволюция" (1930) Гэвин де Бир подчеркнул важность гетерохронии и особенно педоморфоза в эволюции.

Согласно его теории, педоморфоз (сохранение ювенильных признаков во взрослой форме) важен для эволюции, поскольку ювенильные ткани относительно недифференцированы и способны к дальнейшей эволюции, тогда как высокоспециализированные ткани менее способны к изменениям.

Он также выдвинул идею тайной эволюции, которая помогла объяснить внезапные изменения в окаменелостях, которые, очевидно, противоречили градуалистической теории эволюции Дарвина.

Если новинка будет развиваться постепенно в ювенильной форме животного, то ее развитие может вообще не проявиться в ископаемых, но если вид затем подвергнется неотении, при которой половая зрелость достигается в ювенильной форме, то эта особенность внезапно появится в ископаемых, несмотря на то, что она развивалась постепенно.

"В серии замечательных книг, заложивших основы синтетической теории эволюции, "Эмбриология и эволюция" Гэвина де Бира была первой и самой короткой (1930; расширенная и переименованная "Эмбрионы и предки", 1940; 3-е издание 1958). На 116 страницах де Бир ввел эмбриологию в развивающуюся ортодоксию... более сорока лет эта книга доминировала в английской мысли об отношениях между онтогенезом и филогенезом". Стивен Гулд ^p221

Стивен Джей Гулд назвал этот подход к объяснению эволюции терминальным дополнением; как будто каждый эволюционный шаг добавляется как новая стадия за счет сокращения продолжительности старых стадий. Эта идея была основана на наблюдениях за неотенией. Она была расширена более общей идеей гетерохронии (изменения сроков развития) как механизма эволюционных изменений.

Неотения и человек

Часто высказывается предположение, что человеческий вид, по крайней мере в некоторой степени, является примером неотении. Эти особенности взрослых людей отличаются от особенностей взрослых человекообразных обезьян, но больше похожи на особенности ювенильных обезьян:

Вот некоторые из неотенических признаков человека: уплощенное лицо, широкое лицо, большой мозг, безволосое тело, безволосое лицо, маленький нос, уменьшение надбровного гребня, маленькие зубы, маленькая верхняя челюсть (максилла), маленькая нижняя челюсть (мандибула), тонкость костей черепа, конечности пропорционально короткие по сравнению с длиной туловища, длина ног больше длины рук, большие глаза и вертикальная стойка.

Еще более значимым является то, что люди продолжают учиться и играть во взрослой жизни, тогда как у обезьян (и других млекопитающих) подобное поведение обычно проявляется только в юности. Это наводит на мысль, что наша мозговая деятельность, по крайней мере в этом отношении, больше похожа на ювенильных приматов, чем на взрослых обезьян.

Генетика и эво-дево

Э.Б. Льюис

Современный интерес к эво-дево возник благодаря четкому доказательству того, что развитие тесно контролируется специальными генетическими системами, включающими hox-гены.

В серии экспериментов с плодовой мушкой дрозофилой Эдварду Б. Льюису удалось выявить комплекс генов, белки которых связываются с регуляторными областями целевых генов. Последние активируют или подавляют системы клеточных процессов, которые обеспечивают окончательное развитие организма.

Более того, последовательность этих управляющих генов демонстрирует ко-линейность: порядок расположения локусов в хромосоме параллелен порядку, в котором эти локусы экспрессируются в сегментах вдоль тела. Мало того, этот кластер управляющих генов программирует развитие всех высших организмов.

Каждый из генов содержит гомеобокс - удивительно консервативную последовательность ДНК, которая сходна у многих самых разных животных. Это позволяет предположить, что сам комплекс возник путем дупликации генов. В своей Нобелевской лекции Льюис сказал: "В конечном счете, сравнение [управляющих комплексов] во всем животном царстве должно дать представление о том, как эволюционировали организмы, а также [управляющие гены]".

В 2000 году эво-дево был посвящен специальный раздел журнала Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), а в 2005 году целый выпуск Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution был посвящен ключевым темам эво-дево - эволюционным инновациям и морфологической новизне.