Социальная структура
Белоголовый капуцин - это суточное и древесное животное. Однако он спускается на землю чаще, чем многие другие обезьяны Нового Света. Он движется, в основном, ходя по всем четырем конечностям. Он живет в войсках или группах до 40 обезьян (в среднем 16, диапазон 4-40) и имеет соотношение полов самец/самка во взрослом состоянии в среднем 0,71 (диапазон 0,54-0,88). За редким исключением, самки проводят всю свою жизнь со своими самками. Мужчины в течение жизни неоднократно мигрируют в новые социальные группы, впервые мигрируя в возрасте от 20 месяцев до 11 лет. Средний возраст миграции у населения Санта-Росы составляет 4,5 года. Мужчины иногда мигрируют в одиночку, но чаще всего они мигрируют в компании с другими мужчинами, которые часто являются их родственниками. Одной из необычных особенностей родственной структуры белоголовых капуцинов по сравнению с другими видами приматов является высокая степень родства внутри групп, обусловленная длительными наклонностями альфа-самцов, которые являются родителями большинства потомства. Известно, что альфа-самцы сохраняют свои позиции в этом виде до 17 лет, и это ставит их в необычное положение, когда они доступны для получения потомства своих дочерей и внучек, которые производят свое первое потомство в возрасте около 6-7 лет. Однако, как правило, альфа-самцы не разводятся со своими собственными дочерьми, несмотря на то, что они разводят практически все потомство, произведенное самками, не имеющими к ним отношения. Те подчиненные самцы, которые являются союзниками альфа-самца в групповой защите, являются самцами, которые имеют потомство от дочерей альфа-самца. Высокая степень монополии альфа-самцов на созревание приводит к необычайно большому числу отцовских полу- братьев и сестер этого вида по сравнению с другими видами приматов.
Родственные связи являются важным организующим фактором в структурировании социальных отношений между женщиной и женщиной. Особенно в больших группах женщины преимущественно ассоциируются с женихом и оказывают коалиционную поддержку своим женским родственникам, связанным с матрилинеей. Они не отдают аналогичного предпочтения своим сводным сестрам по отцовской линии, что может означать, что они способны распознать родство только по материнской линии. Ранг доминирования также является важным организующим фактором, поскольку женщины чаще ухаживают и ассоциируются с женщинами, находящимися ближе к ним в иерархии доминирования. Женские и мужские диадемы женятся гораздо чаще, чем мужские и мужские. Коалиционная агрессия распространена как среди мужчин, так и среди женщин, и капуцины, похоже, прекрасно понимают структуру альянса в своей группе. Например, когда капуцины сражаются, они разумно набирают помощь у кого-то, кто и выше их по рангу, и также лучше дружит с самим собой, чем со своим противником.
Женские капуцины имеют линейную иерархию доминирования. В отличие от многих обезьян Старого Света, таких как макаки, у которых самки социально наследуют ранг чуть ниже своих матерей и чуть выше своих следующих старших сестер, капуцины не имеют высоко предсказуемого ранга в рамках своих матрилин. Мужчины, как правило, доминируют над женщинами. Альфа-самца всегда легко различимы, но среди подчиненных самцов иногда наблюдается неоднозначное ранжирование. Отношения между мужчинами напряженные, и принадлежность к мужскому полу обычно выражается не в груминге, а в отдыхе при контакте, в играх или в неконцептивном половом общении. Мужчины сотрудничают в коалициях против потенциальных хищников, а также в защите группы от других мужчин. Иногда мужская коалиционная агрессия становится настолько жестокой, что самцов убивают, особенно если они сталкиваются с бродячими по лесу без сопровождения союзников. Поскольку агрессия со стороны других мужских капуцинов является основной причиной смерти (помимо браконьерства со стороны людей, где есть контакт между людьми и капуцинами), союзники-мужчины критически важны для самообороны во время миграции, а также для оказания помощи в захвате других групп. Мужская эмиграция в новый отряд обычно происходит примерно раз в 4 года, поэтому большинству мужчин постоянно грозит опасность того, что им придется защищаться от других групп мужчин.
Иммигранты-самцы часто убивают маленьких младенцев, когда они захватывают группу. Женщины объединяются в группы, чтобы защитить своих младенцев от младенцев-самцов, но им редко удается спасти своих младенцев. Потому что младенцы препятствуют их матери от овуляции часто кормят грудью, самцы способны привести самок в эструс раньше, убивая младенцев и тем самым прекращая кормить грудью; это приводит к увеличению их возможностей для размножения. Самки часто спариваются с убийцами своих младенцев, и со временем они, как правило, становятся такими же поддерживающими новый альфа-самец, как они были с предыдущим. Альфа-самец помогает защитить самок от подчиненных самцов внутри группы, а также от детоубийц из других групп.
Взаимодействие между группами
Белолицые капуцинские войска занимают 32-86 гектаров (79-213 акров). Они ежедневно пролетают от 1 до 3 километров (0,62 и 1,86 миль), в среднем 2 километра (1,2 миль) в день. Хотя они занимаются деятельностью, которая была описана как "территориальная", более поздние исследования показывают, что войска капуцинов с белыми лицами склонны вести себя агрессивно по отношению к другим войскам капуцинов с белыми лицами, независимо от того, где они встречаются, и эта агрессия не обязательно направлена на то, чтобы исключить другие войска из конкретного домашнего ареала.
Домашние ареалы широко пересекаются, поэтому группы не являются территориальными в строгом смысле этого слова. Возможно, из-за интенсивности конкуренции мужчин и угрозы детоубийства взаимодействия между группами обычно враждебны: самцы агрессивно проявляют себя друг по отношению к другу и иногда проявляют физическую агрессию (даже убивая противника), в то время как самки хватают младенцев и бегут. Обычно самцы являются основными участниками агрессивных межгрупповых столкновений, и представляется вероятным, что самцы защищают доступ к самкам в своих группах. Альфа-самцы, которые имеют наибольшую репродуктивную долю в группе, участвуют в ней чаще, чем подчиненные самцы. Группы с большим количеством самцов имеют преимущество перед группами с меньшим количеством самцов, но место встречи в пределах домашнего ареала также имеет значение; более мелкие группы побеждают более крупные группы, когда состязание происходит в основном или центральном ареале домашнего ареала меньшей группы.
Межвидовые взаимодействия
Белоголовый капуцин иногда взаимодействует с другими симпатичными видами обезьян. Белоголовые капуцины иногда путешествуют с паукообразными обезьянами Джеффроя и даже с женихом. Однако происходит и агрессивное взаимодействие между капуцинами и паукообразными обезьянами. Взаимодействие между белоголовым капуцином и испуганным ревуном встречается нечасто и иногда приводит к тому, что капуцины угрожают более крупным ревунам. Тем не менее, иногда возникают родственные ассоциации между капуцинами и ревунами, в основном с участием подростков, играющих вместе.
Хотя южноамериканские виды капуцинов часто путешествуют и кормятся вместе с белоголовыми обезьянами, белоголовый капуцин лишь изредка ассоциируется с центральноамериканской белоголовой обезьяной. Это, по-видимому, связано с более распределенным распределением пищевых ресурсов в Центральной Америке, а также с тем, что между центральноамериканской белоголовой обезьяной и белоголовым капуцином меньше пересекаются рацион питания, чем между их южноамериканскими коллегами. Таким образом, существует меньшая польза для центральноамериканской белоголовой обезьяны в ассоциации с белоголовым капуцином, чтобы использовать знания капуцина о распределении пищевых ресурсов. Кроме того, по сравнению с их южноамериканскими коллегами, белоголовые капуцины-самцы относительно более бдительны по отношению к соперничающим самцам, чем по отношению к хищникам, что снижает преимущества обнаружения хищников, которые получает центральноамериканская белоголовая обезьяна от общения с белоголовым капуцином, по сравнению с ее южноамериканскими коллегами. Поскольку белоголовые обезьяны обычно инициируют взаимодействие с капуцинами в Южной Америке, тот факт, что подобные ассоциации накладывают более высокие затраты на фураж и дают меньше преимуществ в обнаружении хищников центральноамериканской белоголовой обезьяне, приводит к меньшим ассоциациям с белоголовыми капуцинами.
Несколько видов животных, не являющихся приматами, склонны следовать за отрядами белолицых обезьян или иным образом привлекаются их присутствием. Белолицые пекари и обыкновенные агоуты привлекаются кормлением белоголовых капуцинов, ищут плоды, которые капуцины падают. Известно также, что несколько видов птиц следуют за белоголовыми капуцинами в поисках пищи. К ним относятся двузубый воздушный змей, белый ястреб и остроконечный ястреб.
Диета
Белоголовый капуцин - всеядный. Его основная пища - фрукты и насекомые. Он питается фруктами и насекомыми на всех уровнях леса, а также кормами на земле. Методы поиска пищи включают очистку деревьев от коры, поиск в листовом мусоре, разбивание ветвей мертвых деревьев, перекатывание камней и использование камней в качестве наковальни для растрескивания твердых плодов. Его растяжимый хвост помогает кормить, помогая поддерживать обезьяну, когда она собирает пищу под ветвями.
Фрукты могут составлять от 50% до 67% и более от диеты капуцинов. В одном исследовании, проведенном в Панаме, белоголовые капуцины съели 95 различных видов фруктов. Среди его любимых плодов - инжир из семейства Moraceae, манго и родственные плоды из семейства Anacardiaceae, бобовые плоды из семейства Leguminosae и плоды из семейства Rubiaceae. Как правило, он ест только спелые плоды, проверяя на спелость, пахнущие, дегустирующие и пробуждающие плоды. Он обычно ест только мякоть и сок, выплевывая семена и волокна. К другим растительным веществам, потребляемым в пищу, относятся цветы, молодые листья, семена некоторых растений и бромелиады. Он также использует бромелиды как источник воды, пьющий воду, которая попадает в ловушку внутри. В Национальном парке Карары капуцины питаются разнообразной пищей в дополнение к вышеперечисленным банановыми фруктами и цветами, семенами гелионии, плодами huevos de caballo и стеблями анакардиацеи.
К съеденной добыче насекомых относятся личинки жука, бабочки и гусеницы мотыльков, муравьи, осы, а также личинки муравьев и ос. Оно также питается более крупной добычей, такой как птицы, яйца птиц, лягушки, ящерицы, крабы, моллюски и мелкие млекопитающие. Популяция в Гуанакасте, в частности в Коста-Рике, отмечена охотничьими белками, сороками, белокорыми попугаями и детенышами коати. Количество съеденных позвоночных животных варьируется в зависимости от войск. Даже соседние войска могут показывать значительные различия в рационе питания.
Диета может варьироваться в зависимости от сезона дождей и сухого сезона. Например, в Гуанакасте (Коста-Рика) белоголовый капуцин может съесть самые разнообразные фрукты, а также гусеницы в начале сезона дождей (с июня по ноябрь). Но в сухой сезон доступны только инжир и несколько других видов фруктов. В сухой сезон хитиновые насекомые, личинки муравьев и ос, а также позвоночные становятся особенно важной частью рациона белоголовых капуцинов. Доступ к воде может также стать проблемой во время сухого сезона. Белоголовый капуцин любит пить ежедневно, поэтому в лесах, где в сухой сезон дыры с водой высыхают, может возникнуть конкуренция между войсками за доступ к оставшимся дырам с водой.
Использование инструментов
Капуцины считаются одними из самых умных обезьян Нового Света; они были предметом многих исследований поведения и интеллекта. Считается, что интеллект капуцинов является адаптацией для поддержания их кормовых привычек; они полагаются на эфемерные источники пищи, которые, возможно, трудно найти. В одном конкретном исследовании, проведенном в 2007 году, было установлено, что капуцины входят в десятку самых умных приматов, уступая по этому показателю паукообразнымобезьянам среди обезьян Нового Света.
Известно, что белоголовый капуцин втирает части некоторых растений в их мех. Растения, используемые таким образом, включают цитрусовые, виноградные лозы родов Piper и Clematis, обезьяний гребень (род Слоанеи), немой тростник и заварной крем яблоко. Таким же образом используются муравьи и многоножки. Окончательно неизвестно, для чего используется это меховое растирание, но это может отпугнуть таких паразитов, как клещи и насекомые, или может служить фунгицидом или бактерицидом, или противовоспалительным средством. В качестве альтернативы это может быть своего рода маркировка ароматом.
Белоголовый капуцин также использует инструменты другими способами. Известно, что он бьет змей палками, чтобы защитить себя или заставить змею отпустить младенца. В плену, как известно, он использует инструменты, чтобы добраться до еды или защитить себя, и в одном случае белоголовый капуцин использовал белку обезьяны в качестве снаряда, бросив его в человека наблюдателя. Исторически сложилось так, что этот вид часто способен распознать, а значит, избежать ловушек в клетках на приманках, а скрытые сетевые ловушки часто являются единственным способом поймать эту обезьяну. [] Некоторые популяции также используют деревья или другие твердые поверхности в качестве наковальни, чтобы расколоть моллюсков. Иногда она использует палки в качестве зондов для исследования отверстий.
Хотя белоголовый капуцин имеет, пожалуй, наиболее широкое и частое использование инструментов по сравнению с другими грациевыми капуцинами, его использование инструментов значительно уступает использованию робастных капуцинов, особенно капуцинов с ворсинками. [] Такие факторы, как более легкий доступ к воде и еде, могут быть связаны с менее широким использованием инструментов белоголовыми капуцинами. []
Интеллект белоголовых капуцинов и умение использовать инструменты позволяют обучать их помогать параплегикам. Таким же образом тренируются и другие виды обезьян капуцинов. Белоголовых капуцинов также можно обучить для ролей на телевидении и в кино, например, Марселя в телесериале "Друзья". Их также традиционно используют в качестве обезьян для измельчения органов.
Сообщение
Белоголовый капуцин шумный. Громкие звонки, такие как лай и кашель, используются для передачи предупреждений об угрозах, а более мягкие звонки, такие как визг, используются в интимных разговорах. Различные типы угроз, такие как угроза со стороны наземного животного против угрозы со стороны птицы, вызывают разные вокалы. Выражение лица и запах также важны для общения. Иногда обезьяна практикует так называемое "мытье мочи", при котором обезьяна натирает ноги мочой. Точное назначение этой практики неизвестно, но она может быть формой обонятельного сигнала.
