Хлорофилл

Хлорофилл и фотосинтез

Хлорофилл необходим для фотосинтеза, который позволяет растениям получать энергию из света.

Молекулы хлорофилла расположены в мембранах хлоропластов и вокруг них. Они выполняют две основные функции. Функция большинства хлорофиллов (до нескольких сотен молекул на фотосистему) заключается в поглощении света и передаче световой энергии реакционным центрам. Эти пигменты названы по длине волны (в нанометрах) их красного максимума поглощения. Эти хлорофилловые пигменты можно разделить в ходе простого эксперимента по бумажной хроматографии.

Функция реакционного центра хлорофилла заключается в использовании энергии, переданной ему от других хлорофилловых пигментов, для осуществления специфической окислительно-восстановительной реакции. В этой реакции хлорофилл отдает электрон электронно-транспортной цепи. Именно благодаря этой реакции фотосинтезирующие организмы, такие как растения, производят газ O₂ , который является источником практически всего O₂ в атмосфере Земли. Фотосистема I обычно работает последовательно с фотосистемой II.

Поток электронов, создаваемый хлорофилловыми пигментами реакционного центра, используется для перемещения ионов H⁺ через мембрану, создавая хемиосмотический потенциал, используемый в основном для производства химической энергии АТФ; и эти электроны в конечном итоге восстанавливают NADP⁺ до NADPH, универсального редуктанта, используемого для восстановления CO₂ в сахара, а также для других биосинтетических восстановлений.

Было обнаружено, что зеленый морской слизень Elysia chlorotica использует съеденный им хлорофилл для собственного фотосинтеза. Этот процесс известен как клептопластика, и ни у одного другого животного не было обнаружено такой способности.

Почему зеленый, а не черный?

До сих пор неясно, почему растения в основном эволюционировали к зеленому цвету. Зеленые растения отражают в основном зеленый и околозеленый свет, а не поглощают его. Другие части системы фотосинтеза все же позволяют зеленым растениям использовать зеленый спектр света (например, через светоулавливающую структуру листьев, каротиноиды и т.д.). Зеленые растения не используют большую часть видимого спектра настолько эффективно, насколько это возможно. Черное растение может поглощать больше излучения, и это может быть очень полезно, не считая проблем с утилизацией этого дополнительного тепла (например, некоторые растения должны закрывать свои отверстия, называемые стомами, в жаркие дни, чтобы не потерять слишком много воды). Точнее, возникает вопрос, почему единственная поглощающая свет молекула, используемая для питания растений, имеет зеленый цвет, а не просто черный.

Биолог Джон Берман сказал, что эволюция - это не инженерный процесс, поэтому у нее часто есть ограничения, которых нет у инженера или другого дизайнера. Даже если бы черные листья были лучше, ограничения эволюции могут помешать видам стать максимально эффективными. Берман пишет, что получить пигменты, которые работают лучше, чем хлорофилл, может быть очень сложно. На самом деле, считается, что все высшие растения (эмбриофиты) произошли от общего предка, который является разновидностью зеленых водорослей - таким образом, хлорофилл эволюционировал только один раз (общий предок).

Шил ДасСарма, микробный генетик из Университета Мэриленда, отметил, что виды архей используют другую поглощающую свет молекулу, ретиналь, для получения энергии из зеленого спектра. Некоторые ученые считают, что археи, поглощающие зеленый свет, когда-то были самыми распространенными в земной среде. Это могло оставить "нишу" для зеленых организмов, которые поглощали бы другие длины волн солнечного света. Это лишь вероятность, и Берман пишет, что ученые все еще не убеждены в каком-то одном объяснении.

Черные растения могут поглощать больше радиации, и все же большинство растений зеленые

Химическая структура

Хлорофилл - это хлориновый пигмент, который структурно сходен с другими порфириновыми пигментами, такими как гем, и образуется в результате того же метаболического пути. В центре хлоринового кольца находится ион магния. В структурах, изображенных в этой статье, некоторые лиганды, присоединенные к центру Mg²⁺ , опущены для наглядности. Хлориновое кольцо может иметь несколько различных боковых цепей, обычно включающих длинную фитоловую цепь. В природе существует несколько различных форм, но наиболее широко распространенной формой в наземных растениях является хлорофилл а. Общая структура хлорофилла а была разработана Гансом Фишером в 1940 году. К 1960 году, когда была известна большая часть стереохимии хлорофилла а, Роберт Бернс Вудворд опубликовал полный синтез молекулы. В 1967 году Ян Флеминг завершил последнее оставшееся стереохимическое выяснение, а в 1990 году Вудворд с соавторами опубликовал обновленный синтез. В 2010 году в цианобактериях и других оксигенных микроорганизмах, образующих строматолиты, был обнаружен фотосинтетический пигмент ближнего инфракрасного света под названием хлорофилл f.

Ниже приводится краткое описание различных структур хлорофилла:

	Хлорофилл а	Хлорофилл b	Хлорофилл с1	Хлорофилл c2	Хлорофилл d	Хлорофилл f
Молекулярная формула	C55 H72 O5 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg	C35 H30 O5 N4 Mg	C35 H28 O5 N4 Mg	C54 H70 O6 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg
группа C2	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CHO
группа C3	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CHO	-CH=CH 2
группа C7	-CH 3	-CHO	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3
группа C8	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH=CH 2	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3
Группа C17	-CH2 CH2 COO-фитил	-CH2 CH2 COO-фитил	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH2 CH2 COO-фитил	-CH2 CH2 COO-фитил
Связь C17-C18	Сингл (хлорин)	Сингл (хлорин)	Double (porphyrin)	Double (porphyrin)	Сингл (хлорин)	Сингл (хлорин)
Происшествие	Универсальный	В основном растения	Различные водоросли	Различные водоросли	Цианобактерии	Цианобактерии

Заполняющая пространство модель молекулы хлорофилла а

Измерение хлорофилла

Измерители содержания хлорофилла измеряют оптическое поглощение листа для оценки содержания в нем хлорофилла. Молекулы хлорофилла поглощают в синей и красной полосах, но не в зеленой и инфракрасной. Измерители содержания хлорофилла измеряют величину поглощения в красном диапазоне, чтобы оценить количество хлорофилла, присутствующего в листе. Чтобы компенсировать различную толщину листьев, измерители хлорофилла также измеряют поглощение в инфракрасном диапазоне, на который хлорофилл не оказывает существенного влияния.

Содержание хлорофилла в листьях можно неразрушающе измерить с помощью ручных измерительных приборов, работающих от батареек. Измерения, выполняемые этими приборами, просты, быстры и относительно недороги. В настоящее время они имеют большую емкость для хранения данных, возможность усреднения и графические дисплеи.

Спектрофотометрия

Измерение поглощения света осложняется растворителем, используемым для его извлечения из растительного материала, что влияет на полученные значения,

• В диэтиловом эфире хлорофилл a имеет приблизительные максимумы поглощения при 428 нм и 660 нм, а хлорофилл b - при 453 нм и 642 нм.
• Пик поглощения хлорофилла a находится при 666 нм.

Спектр поглощения хлорофилла, показывающий полосу пропускания, измеренный хлорофиллометром CCM200 для расчета относительного содержания хлорофилла


Спектры поглощения свободного хлорофилла a (зеленый ) и b (красный ) в растворителе. Спектры молекул хлорофилла несколько изменяются in vivo в зависимости от специфических пигмент-белковых взаимодействий.

Биосинтез

У ангиоспермов последний этап синтеза хлорофилла зависит от света. Такие растения бледнеют (этиолируются), если их выращивать в темноте. У бессосудистых растений и зеленых водорослей есть дополнительный фермент, не зависящий от света, и они становятся зелеными в темноте.

Хлороз - это состояние, при котором листья не вырабатывают достаточно хлорофилла, поэтому они становятся желтыми. Хлороз может быть вызван недостатком железа - так называемый железный хлороз - или недостатком магния или азота. Иногда на эти виды хлороза влияет рН почвы. Многие растения приспособлены к произрастанию в почвах с определенным уровнем pH, и от этого может зависеть их способность поглощать питательные вещества из почвы. Хлороз также может быть вызван патогенами, включая вирусы, бактерии и грибковые инфекции, или сокососущими насекомыми.

Похожие страницы

• Ксантофилл