Коэволюция

История

Изучение коэволюции восходит к работе Дарвина "О происхождении видов". Там он рассказывал о том, как кошки увеличили количество вереска за счет сокращения численности мышей. Дело в том, что мыши разоряют гнезда шмелей, а шмели опыляют красный вереск. Поэтому больше кошек приводит к росту вереска.^p74 В последнем абзаце "Происхождения" Дарвин замечает:

Герман Мюллер был важным исследователем коэволюции. Его исследования о пчелах и эволюции цветов были процитированы Дарвином в "Происхождении человека". Его статьи в журнале Nature имели рубрику Об оплодотворении цветов насекомыми и о взаимной адаптации тех и других. Это показывает, что Мюллер полностью понимал концепцию коэволюции.

Опыление

Жизнь и смерть живых существ тесно связана не только с физической средой, но и с жизнью других видов. Эти отношения динамичны и могут продолжаться миллионы лет, как, например, отношения между цветковыми растениями и насекомыми (опыление).
Содержимое кишечника, строение крыльев и ротовые органы ископаемых жуков и мух позволяют предположить, что они выступали в качестве ранних опылителей. Связь между жуками и ангиоспермами в нижнемеловом периоде привела к параллельному распространению ангиоспермов и насекомых в позднем мелу. Эволюция нектарников у верхнемеловых цветов свидетельствует о начале мутуализма между перепончатокрылыми и ангиоспермами.

Паразитизм

Другим хорошим примером является малярия, в которой есть три "партнера": комар, паразит Plasmodium и наземное позвоночное, например, млекопитающее или птица. Фактический вид малярии различается в зависимости от позвоночного, поэтому существуют тысячи различных отношений, которые следуют одной и той же схеме.

Быстрое видообразование

Скорость адаптивной радиации и видообразования у паразитов может быть высокой. Родственные виды очень распространены у клопа Erythroneura, у которого около 150 переходов от одного хозяина к другому привели к появлению около 500 видов в роде.

Самым ярким доказательством является большой размер многих семейств паразитов.

"Несмотря на то, что некоторые паразитические таксоны развились гораздо позже хищных, семейства паразитов на растениях в среднем почти в восемь раз больше хищных, а семейства паразитов на животных - более чем в десять раз".^p26

Огромное количество видов являются паразитами. Исследование особенностей питания британских насекомых показало, что около 35% из них паразитируют на растениях, и чуть больше - на животных. Это означает, что почти 71% насекомых в Великобритании являются паразитами. Поскольку британские насекомые известны лучше, чем насекомые в других странах (из-за длительности их изучения), это означает, что большинство видов насекомых во всем мире являются паразитическими. По другой оценке: ^p3

1. ¼ всех видов насекомых паразитирует на растениях.
2. ¼ всех насекомых паразитирует на вышеупомянутых насекомых.
3. Кроме того, многие насекомые и другие беспозвоночные паразитируют на других животных.

Существует еще несколько филогенетических групп беспозвоночных, которые полностью или в значительной степени являются паразитами. Плоские и круглые черви встречаются практически в каждом диком виде позвоночных. Простейшие паразиты также распространены повсеместно. Таким образом, паразитизм почти наверняка является самым распространенным способом питания на Земле.

Количество видов

В недавних публикациях представлен обзор 150-летних исследований коэволюции после "Происхождения видов".

"Специализация во взаимодействии с другими видами является первопричиной того, почему в мире существуют миллионы видов, а не тысячи".^p8

Многие виды являются паразитами или специализируются на жизни в одном или нескольких хозяевах. Один вид тропического дерева в среднем является хозяином для 162 видов жуков. Поскольку существует 50 000 видов тропических деревьев, а жуки составляют 40% от общего числа видов насекомых, и кроме того, под пологом деревьев обитают специфические виды, можно оценить общее число видов членистоногих, живущих в тропических лесах. Это число составляет 30 миллионов. Это довольно сильно контрастирует с уже описанными 1,4-1,8 миллионами видов. Похоже, что учебники недооценили количество существующих видов примерно в 20 раз.

Единственным фактором, который в наибольшей степени обуславливает такое большое количество видов, является фитофагия: огромное количество видов насекомых, каждый из которых питается одним или несколькими видами растений. И что делают насекомые, то же самое делают грибы, нематоды, клещи и другие беспозвоночные.

Географическая мозаика

Географическая мозаичная теория коэволюции была разработана Джоном Томпсоном в качестве основы для представления процесса коэволюции в реальных популяциях и видах. Это была попытка включить минимальные компоненты популяционной биологии, необходимые для экологически и эволюционно реалистичной теории коэволюции и эволюционных взаимодействий в целом. Она применима к парам взаимодействующих видов, небольшим группам взаимодействующих видов и большим сетям взаимодействий.

Допущения: Теория географической мозаики основана на нескольких наблюдениях, давно известных биологам. Эти наблюдения принимаются в качестве допущений при разработке теории географической мозаики:

1. Виды часто представляют собой совокупности генетически различных популяций

2. Взаимодействующие виды часто различаются по географическому ареалу обитания

3. Взаимодействие между видами различается по экологическим результатам в разных средах.

Гипотеза: Исходя из этих предположений, теория географической мозаики утверждает, что коэволюция происходит путем естественного отбора, действующего на три источника вариаций, которые влияют на взаимодействие между видами. Эти три источника изменчивости могут быть формально разделены как взаимодействие генотипа и генотипа и среды (GxGxE).

1. Мозаики географического отбора: Структура естественного отбора при взаимодействии различается в разных средах (например, высокие и низкие температуры, высокие и низкие питательные условия; окружающая видовая сеть, богатая видами и бедная видами). Эта вариативность возникает потому, что гены по-разному экспрессируются в разных средах (GxE-взаимодействия), а виды по-разному влияют на приспособленность друг друга в разных средах.

Например, взаимодействие может быть антагонистическим в одной среде и мутуалистическим в другой; или оно может быть антагонистическим во всех средах, но отбор может благоприятствовать различным признакам в разных средах).

2. Коэволюционные "горячие точки": Интенсивность взаимного отбора различна в разных средах. Взаимодействия подвергаются взаимному отбору только в некоторых локальных сообществах, называемых коэволюционными горячими точками. Эти коэволюционные горячие точки встроены в более широкую матрицу коэволюционных холодных точек, где местный естественный отбор не является взаимным или где имеет место только один из участников.

Например, взаимодействие может быть мутуалистическим или антагонистическим в одних средах (коэволюционные горячие точки) и комменсалистским в других средах (коэволюционные холодные точки).

3. Ремиксинг признаков: Общая генетическая структура коэволюционирующих видов постоянно изменяется в результате новых мутаций, геномных изменений, потока генов между популяциями, дифференциального случайного генетического дрейфа между популяциями и вымирания местных популяций, которые отличаются по комбинациям коэволюционирующих признаков, которые они несут. Новый генетический материал, на который может действовать естественный отбор, может появиться в результате простых генетических мутаций, хромосомных перестроек, гибридизации между популяциями или дупликации всего генома (полиполоидия). Эти процессы способствуют изменению географической мозаики коэволюции, постоянно изменяя пространственное распределение потенциально коэволюционирующих генов и признаков.

Сочетание этих процессов постоянно изменяет распределение генотипов внутри любой местной популяции и распределение генотипов между популяциями.

ПРИМЕЧАНИЕ: Некоторые описания теории географической мозаики сводят эту часть теории географической мозаики - "ремикширование признаков" - к потоку генов. Это неверная характеристика. Суть ремикширования признаков заключается в том, что благодаря комбинации генетических, геномных и экологических процессов доступное распределение коэволюционирующих признаков, на которые может действовать естественный отбор, продолжает меняться со временем внутри и между популяциями.

В исследованиях коэволюции взаимодействие GxGxE можно рассматривать либо наиболее формально на уровне гена или генотипа (т.е. как отбор действует на один и тот же ген или генотип в контрастных средах), либо более широко на уровне того, как естественный отбор действует на два или более взаимодействующих вида во многих контрастных средах.

См. книги Джона Томпсона (1982 Взаимодействие и коэволюция; 1994 Коэволюционный процесс; 2005 Географическая мозаика коэволюции; 2013 Беспощадная эволюция).

Похожие страницы

• Эволюционная гонка вооружений
• Тритон шершавый, подвязочная змея и устойчивость к токсинам.
• Защита от травоядных
• Инжир
• Красная королева