Опыление

Способы опыления

У цветущих растений пыльца должна попасть из одного цветка в другой. Это может происходить двумя основными способами: неживыми существами, такими как ветер или вода, или живыми существами, такими как насекомые или птицы.

• Кукуруза и ветер

Маис (в некоторых частях света его называют кукурузой) опыляется ветром. Мужские пыльники выпускают пыльцу, и она переносится на соседний женский цветок на другом растении кукурузы. Большинство цветков на растении кукурузы либо мужские, либо женские (однополые), а не оба пола в одном цветке (гермафродиты).

Цветы кукурузы эволюционировали (изменились со временем), чтобы использовать ветер для опыления. Им не нужны красивые лепестки. Пыльца легкая, чтобы ее можно было разнести, а концы женских частей (рыльца) пушистые, чтобы поймать все крошечные пыльцевые зерна.

• Помидоры и пчелы

У томатных растений пчелы переносят пыльцу с мужских частей одного цветка (пыльников) на женские части другого цветка (рыльца). Пчела перемещается между цветками, собирая нектар, который производят цветы. Пчелы забирают нектар и немного пыльцы в свой улей, а растения томатов размножаются (производят новые растения томатов).

Поскольку цветы томата эволюционировали для привлечения пчел, они имеют раскидистые лепестки и белый цвет для человеческого глаза (пчелы, как и большинство насекомых, могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне, а также в нашем визуальном диапазоне длин волн). Пыльца часто слипается в комочки, называемые поллиниями, которые, в свою очередь, прилипают к пчеле. Пчелы очень волосаты и несут крошечные электрические заряды, которые притягивают пыльцу к их телу. У медоносных пчел есть специальные корзинки для пыльцы, обычно на задних лапках; они сгребают пыльцу со своего тела в эти кармашки.

Большая часть пыльцы возвращается в гнездо или улей, где она используется в качестве источника белка, наиболее необходимого личинкам. Часть пыльцы счищается на следующий цветок, где женское рыльце липкое. Пыльцевая трубка растет вниз, чтобы мужская гамета могла оплодотворить яйцеклетку и образовать семя.

90% цветковых растений опыляются животными, и только 10% используют абиотическое (неживое) опыление. Из этих абиотических опылений 98% происходит с помощью ветра и только 2% - с помощью воды.

Что происходит после опыления

То, что происходит после опыления, - это оплодотворение. У растений это двойное оплодотворение, при котором два сперматозоида оплодотворяют клетки в завязи растения. Одно из них - обычное оплодотворение, в результате которого образуется эмбрион. Другой - уникальный вид оплодотворения, в результате которого образуется эндосперм семени.

Процесс начинается, когда пыльцевое зерно прилипает к рыльцу пестика (женская репродуктивная структура). Затем оно прорастает и вырастает длинная пыльцевая трубка. Пока пыльцевая трубка растет, гаплоидная клетка движется по трубке за ядром трубки. Эта клетка делится путем митоза на два гаплоидных сперматозоида.

По мере роста пыльцевая трубка проходит путь от рыльца, по цветоножке и в завязь. Здесь пыльцевая трубка достигает яйцеклетки и высвобождает свое содержимое (которое включает сперматозоиды). Один сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, образуя диплоидную (2n) зиготу. Второй сперматозоид сливается с двумя клеточными ядрами, образуя триплоидную (3n) клетку.

По мере развития зиготы в эмбрион триплоидная клетка превращается в эндосперм, который служит эмбриону источником питания. Теперь завязь развивается в плод, а яйцеклетка - в семя.

 

Жизненный цикл ангиоспермов


Шмель, обсыпанный пыльцой в цветке гибискуса. фото Люка Виатура

Гимноспермы

Есть свидетельства того, что в триасовом периоде некоторые гимноспермы опылялись насекомыми, но опыление животными не является основным методом в этой группе. Большинство из них опыляются ветром. Некоторые гименоспермы и их насекомые-опылители коэволюционировали для опыления. Наиболее известными примерами являются представители порядка Cycadales и связанные с ними виды жуков.

Семейства цветковых растений

Действительно широко распространенное и специализированное опыление животными появилось у ангиоспермов (цветковых растений). Различные семейства цветковых растений обычно специализируются на определенном способе опыления. Иногда несколько родов переходят от одного способа к другому. ^p53

• Ranunculaceae: опыляются насекомыми. Только один род опыляется ветром.
• Compositae (Asteraceae): это, самое большое семейство, почти полностью опыляется насекомыми. Две группы родов перешли на опыление ветром.
• Cyperaceae: почти полностью опыляются ветром. Один род опыляется насекомыми.
• Moraceae: это семейство тутовых является лучшим примером широко распространенного перехода от опыления ветром к опылению насекомыми. Все родственные семейства (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) опыляются ветром.
• Злаковые (Poaceae): травы имеют экстремальные приспособления для опыления ветром. Только два рода перешли на опыление насекомыми.

Синдром опыления

Синдром опыления - это набор адаптивных признаков, которые помогают цветкам опыляться.

Ветровое опыление

Цветы, опыляемые ветром, обычно маленькие и незаметные (не бросаются в глаза). Они не имеют запаха и не выделяют нектар. Пыльники могут производить большое количество пыльцевых зерен, а тычинки обычно длинные и торчат вверх из цветка. Рыльца могут быть большими и перьевидными, чтобы ловить пыльцевые зерна. Насекомые могут посещать их для сбора пыльцы; есть некоторые примеры цветов, которые опыляются как ветром, так и насекомыми.

Опыление животными

Опыление жуками

Цветки, опыляемые жуками, обычно крупные, зеленоватого или белесого цвета и сильно пахнут. Запахи могут быть пряными, фруктовыми или напоминать запах разлагающегося органического материала. Большинство цветков, опыляемых жуками, имеют приплюснутую или тарельчатую форму, и пыльцу легко достать. Они могут иметь ловушки, чтобы жук дольше задерживался. Завязи растений обычно хорошо защищены от кусачих ротовых аппаратов жуков. Жуки являются важными опылителями в некоторых частях света, например, в засушливых районах южной Африки и южной Калифорнии, а также на высокогорных лугах Квазулу-Натал в Южной Африке.

Опыление мухами

Некоторые мухи во взрослом состоянии питаются нектаром и пыльцой (особенно пчелиные мухи и журчалки). Цветы, которые они посещают, часто имеют сильный аромат и, как правило, пурпурные, фиолетовые, синие и белые.

С другой стороны, самцов плодовых мух привлекают некоторые дикие орхидеи, которые не производят нектар. Вместо этого они вырабатывают предшественник полового феромона мухи. Мух, которые обычно посещают мертвых животных или навоз, привлекают цветы, имитирующие эти пахучие предметы. Они не получают никакого вознаграждения и быстро улетают, но в растении могут быть ловушки, чтобы их задержать. Эти растения имеют сильный, неприятный запах и коричневый или оранжевый цвет.

Их огромная численность и присутствие некоторых мух в течение всего года делают их важными опылителями для многих растений. Мухи, как правило, являются важными опылителями на больших высотах и в высоких широтах, где они многочисленны, а других групп насекомых может не хватать.

Опыление пчелами

Цветы, опыляемые пчелами, обычно желтого или синего цвета, часто с ультрафиолетовыми нектароводами и ароматом. Нектар и/или пыльца предлагаются в качестве вознаграждения в различных количествах. Сахар в нектаре, как правило, состоит в основном из сахарозы. Существуют различные виды пчел, которые отличаются по размеру, длине языка и поведению (некоторые одиночные, некоторые колониальные). Некоторые растения могут опыляться только пчелами, потому что их пыльники выделяют пыльцу внутрь, и ее нужно вытряхивать с помощью жужжания ("sonication"). Шмели - единственные животные, которые делают это.

Опыление пчелами из передвижных ульев имеет большое экономическое значение для таких фруктовых садов, как яблоневый или миндальный.

Опыление осами

Осы также отвечают за опыление нескольких видов растений, являясь важными переносчиками пыльцы и, в некоторых случаях, даже более эффективными опылителями, чем пчелы.

Опыление лепидоптерами

Цветы, опыляемые бабочками, как правило, крупные и эффектные, розового или лавандового цвета, часто имеют посадочную площадку и обычно ароматные. Поскольку бабочки не переваривают пыльцу (за одним исключением), им предлагается больше нектара, чем пыльцы. Цветки имеют простые нектаропроводы, нектарники обычно спрятаны в узких трубочках или шпорцах, до которых бабочки добираются длинным языком.

Среди наиболее важных опылителей мотыльков - ястребиные мотыльки (Sphingidae). Их поведение похоже на поведение колибри: они парят перед цветами с быстрыми взмахами крыльев. Большинство из них питаются ночью или в сумерках. Поэтому цветы, опыляемые молью, обычно белые, открывающиеся ночью, крупные и яркие, с трубчатыми венчиками и сильным сладким ароматом, образующимся вечером, ночью или рано утром. Много нектара производится для того, чтобы обеспечить высокий уровень метаболизма, необходимый для их полета.

Другие мотыльки летают медленно и садятся на цветок. Им не нужно так много нектара, как быстро летающим ястребиным мотылькам, и цветы, как правило, небольшие (хотя они могут быть собраны в головки).

Опыление птицами

Колибри - самые знакомые птицы, питающиеся нектаром, для жителей Северной Америки, аналогичные виды есть и в других частях света. Цветы, привлекательные для колибри, которые парят перед цветком, как правило, представляют собой большие красные или оранжевые трубки с большим количеством разбавленного нектара, вырабатываемого в течение дня. Поскольку у птиц нет сильной реакции на запах, они, как правило, не имеют запаха. Парящим птицам требуется значительная посадочная платформа, поэтому солнечные птицы, медоеды и им подобные меньше ассоциируются с трубчатыми цветами.

Опыление летучими мышами

Цветы, опыляемые летучими мышами, обычно крупные и эффектные, белого или светлого цвета, раскрываются ночью и имеют сильный запах. Часто они крупные и колокольчатые. Летучие мыши пьют нектар, и эти растения обычно предлагают нектар в течение длительного времени. Зрение, обоняние и эхолокация используются для первоначального поиска цветов, а отличная пространственная память - для их неоднократного посещения. Фактически, летучие мыши могут определять цветы, производящие нектар, с помощью эхолокации. У опыляемых летучими мышами растений пыльца крупнее, чем у их родственников.

Медовые гиды

Медоуказатели, нектароуказатели или цветоуказатели - это метки на цветах, которые указывают насекомым, куда идти за нектаром (многие насекомые могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне). Большинство из этих указателей невидимы для человека, если только они не видны в ультрафиолетовом свете. Выгода для растения заключается в том, что эти направляющие увеличивают количество опылителей при относительно небольших затратах.

Сапромиофильный Stapelia gigantea


Hesperoyucca whipplei (опыляемая молью)


Африканский баобаб (опыляемый летучими мышами)


Изображения цветка Mimulus в видимом свете (слева) и ультрафиолетовом свете (справа) показывают темный нектарный проводник, который виден пчелам, но не человеку

История

Полное понимание опыления появилось совсем недавно.

В 1672 году Нехемия Грю догадывался, что пыльца является средством оплодотворения у высших растений. Используя микроскоп, он первым подробно описал пыльцу. Это привело к открытию того, что все пыльцевые зерна одного вида были одинаковыми. Изучение пыльцевых зерен называется палинологией. Она широко используется в микропалеонтологии. Пол у растений был открыт в 1694 году, когда Рудольф Камерариус изложил свое открытие в письме.

В 1793 году Кристиан Шпренгель (1750-1816) опубликовал работу об опылении цветов насекомыми, в которой изложил все основные положения. К сожалению, "его работа была настолько далека от стандартного мышления и интересов того периода, что ее почти полностью проигнорировали".

Два направления работы решили основные вопросы. Одно из них было связано с изучением того, как клетки пыльцы работают для оплодотворения яйцеклетки, а другое - с признанием коэволюции животных-опылителей и цветковых растений. Оба эти направления стали по существу "современными" в середине девятнадцатого века.

Шпренгеля помнят: в Берлинском ботаническом саду установлена небольшая мемориальная доска, оформленная в виде фронтисписа его книги