Видообразование

Изолирующие механизмы - это то, что препятствует успешному размножению между группами вида. Устанавливается репродуктивная изоляция популяций. Это особенно важно для концепции биологического вида, поскольку виды определяются репродуктивной изоляцией.

Изолирующие механизмы можно разделить на две группы: до и после оплодотворения.

До внесения удобрений

Факторы, препятствующие спариванию особей.

• Географическая изоляция: Виды встречаются в разных районах и часто разделены барьерами.
• Временная изоляция: Особи не спариваются, потому что они активны в разное время. Это может быть разное время суток или разные сезоны. Периоды спаривания видов могут не совпадать. Особи не встречаются друг с другом ни в период спаривания, ни вообще.
• Экологическая изоляция: Особи спариваются только в предпочитаемой среде обитания. Они не сталкиваются с особями других видов с иными экологическими предпочтениями.
• Поведенческая изоляция: Особи разных видов могут встречаться, но один из них не распознает никаких половых признаков, которые могут быть поданы. В большинстве случаев особь выбирает представителя своего вида.
• Механическая изоляция: Может быть предпринята попытка копуляции, но перенос спермы не происходит. Особи могут быть несовместимы из-за размера или морфологии.
• Гаметическая несовместимость: Перенос сперматозоида происходит, но яйцеклетка не оплодотворяется.

После оплодотворения

Факторы, препятствующие успешному спариванию, такие как генетическая несовместимость, нежизнеспособность гибрида или стерильность.

• Зиготическая смертность: Яйцеклетка оплодотворяется, но зигота не развивается.
• Нежизнеспособность гибрида: Гибридный эмбрион формируется, но не является жизнеспособным.
• Стерильность гибрида: Гибрид жизнеспособен, но полученная взрослая особь стерильна.
• Распад гибридов: Гибриды первого поколения (F1) являются жизнеспособными и фертильными, но последующие поколения гибридов (F2 и беккроссы) являются нежизнеспособными или стерильными.

Считается, что это самая распространенная причина видообразования. Первым, кто додумался до этого, был Мориц Вагнер, немецкий исследователь и историк природы.

В начале своей карьеры Вагнер был географом и опубликовал ряд географических книг о Северной Африке, Ближнем Востоке и тропической Америке. Он также был увлеченным натуралистом и коллекционером, и именно за эту работу он наиболее известен среди биологов. Эрнст Майр, эволюционист и историк биологии, рассказал о значении Вагнера. ^p562–565

В течение трех лет своего пребывания в Алжире Вагнер (помимо прочего) изучал нелетающих жуков Pimelia и Melasoma. Каждый род разделен на несколько видов, каждый из которых приурочен к участку северного побережья между реками, спускающимися с Атласских гор к Средиземному морю. Как только человек пересекает реку, появляется другой, но близкородственный вид.

"... зарождающийся вид [возникает] только тогда, когда несколько особей преступают границы своего ареала... образование новой расы никогда не будет успешным... без длительного отделения колонистов от других представителей своего вида".

Это было раннее описание процесса одного из видов географического видообразования. В 1942 году Майр вновь ввел это понятие, и важность географического видообразования стала одной из основных идей эволюционного синтеза.

Другой термин для географического видообразования - аллопатрическое видообразование. Аллопатрия означает "разные земли".

Вакантные острова

Вулканические острова образуются без жизни, и все живое должно быть занесено ветром или водой. Мы знаем по Гавайским островам и Галапагосским островам, что все формы жизни меняются, когда они попадают на острова с материка.

На Гавайских островах площадью около 6 500 кв. миль (17 000 км²) обитает самая разнообразная в мире коллекция мух-дрозофилид, живущих от тропических лесов до горных лугов. Известно около 800 видов гавайских дрозофилид.

Исследования показывают четкий "поток" видов с более старых островов на более новые. Существуют также случаи колонизации старых островов и пропуски островов, но они встречаются гораздо реже.

По данным радиоактивного калиево-аргонового датирования, нынешние острова датируются периодом от 0,4 млн лет назад (мья) (Мауна-Кеа) до 10 мья (Неккер). Самым древним членом Гавайского архипелага, до сих пор находящимся над морем, является атолл Куре, который можно датировать 30 млн лет назад.

Сам архипелаг, образовавшийся в результате движения Тихоокеанской плиты над горячей точкой, существует гораздо дольше, по крайней мере, до мелового периода. Гавайские острова плюс бывшие острова, которые сейчас находятся под водой, образуют цепь подводных гор Гавайи-Император; многие из подводных гор являются гайотами.

Все местные виды дрозофилид на Гавайях, очевидно, произошли от одного предкового вида, который колонизировал острова около 20 миллионов лет назад. Последующая адаптивная радиация была вызвана отсутствием конкуренции и большим разнообразием свободных ниш. Хотя колонизация острова одной беременной самкой вполне возможна, более вероятно, что это была группа представителей одного вида.

На Гавайском архипелаге есть и другие животные и растения, которые претерпели подобные, хотя и менее впечатляющие, адаптивные излучения.

Кольцевые виды

В биологии кольцевой вид - это соединенный ряд соседних популяций, каждая из которых может скрещиваться с соседними популяциями. Два конца цепи перекрываются.

Две конечные популяции в серии слишком далеки друг от друга, чтобы скрещиваться. Такие не скрещивающиеся, хотя и генетически связанные "конечные" популяции могут сосуществовать в одном регионе, замыкая таким образом "кольцо".

Кольцевые виды служат важным доказательством эволюции: они иллюстрируют, что происходит со временем, когда популяции генетически расходятся. Ричард Докинз заметил, что кольцевые виды "показывают нам в пространственном измерении только то, что всегда должно происходить во временном измерении".

Однако трудно найти простой и понятный пример.

Чайки Larus

Классическим примером кольцевых видов является циркумполярное видовое кольцо чаек Larus. Ареал этих чаек образует кольцо вокруг Северного полюса, над которым отдельные чайки обычно не пролетают.

В целом, чайки могут в некоторой степени скрещиваться со своими соседями, за исключением двух концов кольца.

Малые чернозобые чайки и серебристые чайки достаточно различны, чтобы не гибридизировать; таким образом, группа чаек образует континуум, за исключением тех мест, где эти две линии встречаются в Европе.

Хотя реальность гораздо сложнее, она хорошо отображает общую идею.

саламандры Энсатина

Саламандра Ensatina - кольцевой вид в горах вокруг калифорнийской Центральной долины. Комплекс образует подковообразную форму вокруг гор. Хотя скрещивание может происходить между каждой из 19 популяций вокруг подковы, подвид Ensatina eschscholtzii на западном конце подковы не может скрещиваться с Ensatina klauberi на восточном конце. Это иллюстрация "почти всех стадий процесса видообразования" (Добжанский). Ричард Хайтон утверждал, что Ensatina - это случай нескольких видов, а не континуум одного вида.

Зеленоватый соловей

Зеленоватая пеночка (Phylloscopus trochiloides) имеет несколько подвидов, из которых P. t . viridianus наиболее известен в Европе. Это кольцевой вид, популяции которого расходятся к востоку и западу от Тибетского нагорья, позже встречаясь на северной стороне. Их взаимоотношения довольно запутаны.

Симпатрическое видообразование означает образование двух или более видов-потомков от одного предкового вида, занимающих одно и то же географическое положение. В настоящее время считается, что это очень распространенное явление.

При симпатрическом видообразовании виды расходятся, обитая в одном и том же месте. Часто приводимые примеры симпатрического видообразования встречаются у насекомых, которые становятся зависимыми от разных растений-хозяев в одной и той же местности.

Существование симпатрического видообразования как механизма видообразования горячо оспаривалось. Люди утверждали, что свидетельства симпатрического видообразования на самом деле являются примерами микрогеографического видообразования. В целом, сейчас это объяснение не является предпочтительным. Скорее, это результат гибридизации между близкородственными видами, за которой следует естественный отбор, действующий на потомство от такого скрещивания. Один из широко признанных примеров симпатрического видообразования - цихлиды озера Набугабо в Восточной Африке, которое, как считается, произошло в результате полового отбора.

Видообразование через полиплоидизацию

Полиплоидия стала причиной многих быстрых видообразований, поскольку потомство, например, от тетраплоидного х диплоидного спаривания часто приводит к триплоидному стерильному потомству.

Однако не все полиплоиды репродуктивно изолированы от своих родительских растений, и поток генов все еще может происходить, например, в результате спаривания триплоидного гибрида с диплоидным, в результате которого образуются тетраплоиды.

Многие из существующих видов растений и большинство видов животных, очевидно, прошли через полиплоидизацию в своей эволюционной истории. Размножение успешных полиплоидных видов иногда происходит бесполым путем, путем партеногенеза. По неизвестным причинам многие бесполые организмы являются полиплоидными.

Боярышниковая муха

Одним из примеров эволюции в действии является случай мухи боярышницы, Rhagoletis pomonella, которая, похоже, переживает симпатрическое видообразование.

Различные популяции боярышниковой мухи питаются разными плодами. Отдельная популяция появилась в Северной Америке в 19 веке через некоторое время после того, как были завезены яблоки - неместный вид. Эта популяция, питающаяся яблоками, обычно питается только яблоками, а не исторически предпочитаемыми плодами боярышника. Современная популяция, питающаяся боярышником, обычно не питается яблоками.

Некоторые данные свидетельствуют о том, что происходит симпатрическое видообразование. Боярышниковые мухи созревают в более поздние сроки и требуют больше времени для созревания, чем яблоневые мухи; и существует мало доказательств скрещивания (исследователи зафиксировали уровень гибридизации в 4-6%).

Появление новой мухи боярышницы - пример эволюции в процессе развития.

Гибридизация

В редких случаях новый вид образуется при спаривании отдельных представителей разных видов. Обычно продукты таких гибридных спариваний бесплодны (не фертильны) или относительно бесплодны, и поэтому устраняются естественным отбором.

Найден один пример нового и успешного гибридного вида. Новый вид является гибридом итальянского и испанского воробьев, и основные факты были проверены путем анализа последовательности ДНК в их крови. Птица обитает в Италии в регионе, где живут оба родительских вида. Она не размножается с испанским воробьем, хотя и живет с ними бок о бок.

Новые виды были созданы в результате одомашнивания животных, но первоначальные даты и методы неясны. Например, домашние овцы были созданы путем гибридизации и больше не дают жизнеспособного потомства с Ovis orientalis, одним из видов, от которого они произошли.

С другой стороны, домашний скот можно считать тем же видом, что и несколько разновидностей дикого быка, гаура, яка и т.д., поскольку он легко дает с ними плодовитое потомство.

Лабораторные виды

Наиболее задокументированные случаи создания новых видов в лаборатории были проведены в конце 1980-х годов. Уильям Райс и Г.У. Солт вывели плодовых мушек, Drosophila melanogaster, используя лабиринт с тремя различными вариантами среды обитания, такими как свет/темнота и влажность/сухость.

Каждое поколение помещалось в лабиринт, и группы мух, которые выходили из двух из восьми выходов, отделялись друг от друга, чтобы размножаться друг с другом в соответствующих группах. После тридцати пяти поколений эти две группы и их потомство были репродуктивно изолированы из-за их сильных предпочтений к среде обитания: они спаривались только в тех областях, которые предпочитали, и не спаривались с мухами, предпочитающими другие области. История подобных попыток описана в работе Rice and Hostert (1993).

Диана Додд также смогла показать, как репродуктивная изоляция может развиться из предпочтений в спаривании у Drosophila pseudoobscura всего через восемь поколений, используя различные типы пищи, крахмал и мальтозу.

Эксперимент Додда легко повторили многие другие, в том числе с другими видами плодовых мушек и продуктами питания.

Усиление - это процесс, с помощью которого естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию.

Это может произойти после того, как две популяции одного вида разделились, а затем снова вступили в контакт. Если их репродуктивная изоляция была полной, то они уже превратились в два отдельных несовместимых вида.

Если их репродуктивная изоляция неполная, то дальнейшее спаривание между популяциями приведет к появлению гибридов, которые могут быть или не быть плодовитыми. Если гибриды бесплодны или плодовиты, но менее приспособлены, чем их предки, то дальнейшей репродуктивной изоляции не будет, и видообразование, по сути, произошло (например, как у лошадей и ослов).

Это объясняется тем, что если родители гибридного потомства имеют признаки, отобранные естественным образом для различных сред обитания, то гибридное потомство будет нести признаки обоих видов и не будет соответствовать ни одной из ниш так же хорошо, как один из родителей. Низкая приспособленность гибридов заставит отбор предпочесть ассортативное спаривание, что приведет к снижению гибридизации.

Иногда это называют эффектом Уоллеса в честь эволюционного биолога Альфреда Рассела Уоллеса, который в конце XIX века предположил, что это может быть важным фактором видообразования.

Если гибридное потомство окажется более приспособленным, чем их предки, то популяции сольются обратно в один вид в пределах территории их контакта.

Усиление требуется для разделения, когда между двумя формами вида существует "гибридная зона". Гибридные зоны - это регионы, где расходящиеся популяции встречаются и скрещиваются. Гибридное потомство очень распространено в этих регионах, которые обычно образуются в результате вторичного контакта расходящихся видов.

Без подкрепления две популяции или виды будут иметь неконтролируемое скрещивание. Подкрепление может быть вызвано в экспериментах по искусственному отбору, как описано выше.