Головоногие

Группы головоногих моллюсков

• Наутилоиды: Наутилус
• Аммоноиды: Аммониты (вымершие)
• Колеоиды
• Белемниты (вымершие)
• Кальмары (4 различные группы)
• Каракатица (сепия)
• Осьминог

Количество видов

До сих пор происходят открытия новых видов головоногих моллюсков:

• 1998: 703 новейших вида
• 2001: 786 новых видов
• 2004: оценка: от 1000 до 1200 видов

Существует гораздо больше ископаемых видов. Считается, что существует около 11 000 вымерших таксонов.

Нервная система и поведение

Головоногие - самые умные беспозвоночные, у них хорошие органы чувств и большой мозг. Нервная система головоногих - самая сложная среди беспозвоночных, а соотношение массы мозга к массе тела у них находится между теплокровными и холоднокровными позвоночными. Гигантские нервные волокна мантии головоногих моллюсков уже много лет являются излюбленным экспериментальным материалом; их большой диаметр облегчает их изучение.

Цвет и свет

У большинства головоногих моллюсков есть хроматофоры, то есть клетки разного цвета, которые они могут использовать разными удивительными способами. Помимо того, что некоторые головоногие сливаются с фоном, они еще и биолюминесцируют, светя вниз, чтобы скрыть свою тень от нападающих. Биолюминесценция создается бактериальными симбионтами; головоногий моллюск-хозяин способен обнаружить свет, создаваемый этими животными. Биолюминесценция также может использоваться для привлечения добычи, а некоторые виды используют красочные шоу, чтобы найти себе пару, поразить хищников или даже подать сигнал друг другу.

Окрашивание

Окраска может меняться за миллисекунды, когда они приспосабливаются к окружающей среде, а пигментные клетки могут расширяться или сжиматься. Быстрое изменение окраски обычно более характерно для прибрежных видов, чем для обитающих в открытом океане. Те, кто живет в открытом океане, в основном используют камуфляж, чтобы сделать контур своего тела менее заметным.

Свидетельства оригинальной окраски были обнаружены в окаменелостях головоногих моллюсков еще в силурийском периоде; некоторые виды прямоходящих имели линии вокруг раковины, которые, как полагают, использовались для маскировки контура тела. Девонские головоногие несут более сложные цветовые узоры, функция которых может быть более сложной.

Передвижение

Головоногие обычно передвигаются с помощью реактивной тяги (выплескивая воду). Это требует много энергии для передвижения по сравнению с хвостовым движением, используемым рыбами. Они используют реактивную тягу, потому что у них нет плавников или ласт. Эффективность реактивной тяги снижается по мере увеличения размеров животных. Возможно, именно по этой причине многие виды используют для передвижения плавники или руки, если это возможно.

Насыщенная кислородом вода поступает в мантийную полость к жабрам. При сокращении мышц мантии вода выталкивается через сифон, образованный складкой мантии. Движение головоногих обычно происходит назад, так как вода выталкивается вперед, но сифон может быть направлен в разные стороны. Некоторые головоногие могут изменять форму своего тела, чтобы легче передвигаться по воде.

Некоторые виды осьминогов также способны ходить по морскому дну. Кальмары и каракатицы могут перемещаться на короткие расстояния в любом направлении, двигая лоскутом мышц вокруг мантии.

Чернила

За исключением Nautilidae и видов осьминогов из подотряда Cirrina, все известные головоногие имеют чернильный мешок, который может использоваться для выталкивания облака темных чернил, чтобы запутать хищников.

Эта широколобая каракатица (Sepia latimanus) может менее чем за секунду перейти от смешения оттенков загара и коричневого (вверху) к желтому с темными вкраплениями (внизу).

Кровь

Как и большинство моллюсков, головоногие моллюски используют для переноса кислорода не гемоглобин, а гемоцианин - медьсодержащий белок. В результате их кровь бесцветна при дезоксигенации и синеет при попадании в воздух.

Размножение и жизненный цикл

За некоторыми исключениями, Coleoideans живут короткую жизнь с быстрым ростом. Большая часть энергии, получаемой из пищи, расходуется на рост. Пенис у большинства самцов Coleoidea - это длинный и мускулистый конец vas deferens (трубка для сперматозоидов), используемый для переноса сперматофоров (упаковки сперматозоидов) на модифицированный рычаг, называемый гектокотилусом. Тот, в свою очередь, используется для переноса сперматофоров к самке. У видов, где гектокотилус отсутствует, пенис длинный и способен выходить за пределы мантийной полости и переносит сперматофоры непосредственно к самке. Самки откладывают много мелких яиц в одну партию, после чего умирают. У Nautiloidea, напротив, самки откладывают несколько крупных яиц в каждой партии и живут долгое время.

Эволюция

Представители этого класса развивались в позднем кембрии и были самыми распространенными и разнообразными морскими формами жизни в палеозойскую и мезозойскую эры. Tommotia, ранний головоногий моллюск, имел щупальца, похожие на щупальца кальмара, а также ногу, похожую на ногу улитки, с помощью которой он передвигался по морскому дну. Ранние головоногие находились на вершине пищевой цепи.

Старые (когорта Belemnoidea) и современные (когорта Neocoleoidea) колеоиды, а также аммоноиды дивергировали (отделились) от наутилоидей с наружным панцирем в середине палеозойской эры, между 450 и 300 миллионами лет назад. Большинство древних разновидностей имели защитные раковины. Сначала эти раковины были коническими, но позже превратились в изогнутые формы, которые можно увидеть у современных видов наутилусов. Раковины внутри тела до сих пор существуют у многих ныне живущих головоногих, например, у каракатиц. Самая известная группа с внешними раковинами, аммониты, вымерла в конце мелового периода.

Другие источники

• Бертольд, Томас, и Энгесер, Тео. 1987. Филогенетический анализ и систематизация Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
• Энгесер, Тео. 1997. Страница Fossil Nautiloidea. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>.
• Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. интернет: Национальный музей естественной истории: Отдел систематической биологии: Зоология беспозвоночных: http://www.mnh.si.edu/cephs/.
• Шевырев А.А. 2005. Макросистема головоногих моллюсков: исторический обзор, современное состояние знаний и нерешенные проблемы: 1. Основные черты и общая классификация головоногих моллюсков. Палеонтологический журнал. 39: 606-614. Переведено из Палеонтологического журнала № 6, 2005, 33-42.