Метагенез (биология)

Чередование поколений является важной концепцией в эволюции растений. Все наземные растения имеют чередование поколений.

В мхах и их родственниках (бриофитах) гаплоидный гаметофит является доминирующим поколением, а диплоидные спирофиты - спорангиумными стеблями, растущими из гаметофитов. У папоротников диплоидный спорофит намного крупнее, но гаплоидный гаметофит является также небольшим растением, которое может расти в течение длительного времени.

Для цветковых растений (ангиосперм), генерация спорофитов представляет собой практически весь жизненный цикл (зеленое растение, корни и т.д.), за исключением небольших репродуктивных структур (пыльца и яйцеклетка).

Сорофит производит споры (отсюда и название), по мейозу. Они превращаются в гаметофит. И споры, и получившийся гаметофит являются гаплоидами, то есть у них в два раза меньше хромосом. Позднее зрелый гаметофит вырабатывает мужские или женские гаметы (или и те, и другие) митозом. Слияние мужских и женских гамет (оплодотворение) производит диплоидную зиготу, которая развивается в новый спорофит. Это цикл, известный как чередование поколений или чередование фаз.

Как фактор эволюции растений

В знаковой работе "Вариация и эволюция растений" Стеббинс рассказал о том, как чередование поколений связано с общей эволюцией растений. Он начал:

"Наиболее поразительная разница между половым циклом животных и половым циклом растений заключается в том, что, за исключением нескольких простейших, животные являются диплоидными на всех стадиях, в то время как почти все растения обладают гаплоидной стадией большей или меньшей продолжительности. Кроме того, последовательность типов смены поколений... является одной из наиболее известных особенностей эволюции растений... Диплоидное поколение, несомненно, эволюционировало независимо много раз".

Позже Стеббинс прокомментирует:

"Диплоидное состояние приводит к повышению гибкости, так как делает возможным состояние генетического доминирования и рецессивности". В гаплоидном организме каждая новая мутация сразу же подвергается действию селекции...". В диплоидном организме, с другой стороны, каждый новый мутант возникает как гетерозигота и, в случае рецессивного состояния, защищен от селекции".

Дело в том, что в диплоидах новые аллели укрываются и (коллективно) они являются резервуаром потенциальных вариаций в популяции.

Водоросли

Большинство водорослей имеют доминирующие поколения гаметофитов, но у некоторых видов гаметофиты и спорофиты морфологически сходны (изоморфны).

Бриофиты

Бриофиты (мхи, печеночные и роговые сусла) имеют доминантную стадию гаметофита, на которой взрослый спирофит зависит от гаметофита в питании. Сорофит развивается из зиготы внутри женского полового органа, поэтому его раннее развитие вынашивается гаметофитом.

сосудистые растения

Независимый спорофит является доминирующей формой во всех сохранившихся до наших дней клубных мошках, хвощах, папоротниках, гимнастических и ангиоспермах (цветковых растениях).

Раннее развитие

Ранние наземные растения имели спорофиты, которые вырабатывали одинаковые споры: они выглядели одинаково, в какой бы пол они ни развивались. У предков гимнастов развивались сложные гетероспорные жизненные циклы: споры, вырабатывающие мужские и женские гаметофиты, были разного размера. Женские мегаспоры, как правило, были больше и меньше по размеру, чем мужские микроспоры.

Во время девона несколько групп растений самостоятельно развивались гетероспорию, а затем и эндоспорию, в которой отдельные мегаспоры содержались внутри спарангии родительского спорофита. Эти эндосфорные мегаспоры имели миниатюрный многоклеточный женский гаметофит с женскими половыми органами и яйцеклетками. Яйцеклетки оплодотворялись сперматозоидами, полученными от ветряных миниатюрных самцов гаметофитов в форме пре-поллена.

Полученная зигота развилась в следующее поколение спорофитов, находясь еще внутри одной крупной женской мегаспоры в спорангиуме родительского спорофита. Эволюция гетероспорий и эндоспорий была одной из самых ранних ступеней в эволюции семян вида, производимого гимнастическими и ангиоспермами.

Некоторые хромальвеолата, некоторые грибы и некоторые слизистые формы имеют то, что кажется настоящим чередованием поколений. Эти группы включают в себя настолько широкий спектр различных типов, что трудно сказать, насколько распространено это явление. Конечно, слизистые плесени не являются монофилетической группой, и это может быть верно и для двух других групп,

см. также жизненный цикл

Альтернатива поколений между многоклеточным диплоидом и многоклеточным гаплоидом у животных не существует.

У некоторых животных существует жизненный цикл с различными стадиями диплоидов. Это иногда ошибочно называют "сменой поколений", но совершенно отличается от того, что происходит у растений и некоторых прототипов. Наиболее распространенным случаем является то, что существуют два разных поколения, где только одно имеет половое размножение. К животным, где оно было обнаружено, относятся Cnidaria и Tunicates. На изображениях справа показан случай медуз: Медуза выглядит иначе, чем полип; это разные фенотипы. Только медуза воспроизводится половым путем.

К другим животным, имеющим формы жизненного цикла, относятся паразиты, например, некоторые черви, которые живут в разных улитках в течение одной части своей жизни, а в позвоночных - в течение другой части.

В некоторых случаях цикл включает в себя более двух поколений. Если это так, то только одна стадия использует половое размножение. Например, у тли есть одно поколение, которое воспроизводит половую жизнь, и до сорока, которые используют партеногенез - вид асексуального размножения.