Четвероногие

Эволюция

Fishapods

Четкие следы ископаемых тетрапод из среднего девона на 18 миллионов лет раньше предыдущих рекордов тетрапод. Эти следы относятся к среднедевонскому периоду Польши и датируются почти 400 миллионами лет назад. Следы были сделаны в иле тропической лагуны, и ни одно животное того времени, кроме тетрапода, не могло сделать эти следы. Находка убедительно свидетельствует о том, что животные были рыбами, а не амфибиями, когда произошел переход к конечностям. В настоящее время используется термин "рыбообразные". Они произошли бы от лопастеперых рыб (Sarcopterygii), но из рода, окаменелости тела которого еще не найдены. Польская команда предполагает, что переход от рыбы к тетраподу мог произойти уже в нижнем девоне.

Самые ранние тетраподы жили исключительно в воде. Они не могли жить на суше. Ранее считалось, что рыбы впервые выбрались на сушу - либо в поисках пищи (как современные илистые бегуны), либо в поисках воды, когда водоем, в котором они жили, высох. Считалось, что позже у них развились ноги, легкие и другие части тела, чтобы лучше жить на суше.

Описано девять родов девонских тетрапод. Эти самые ранние тетраподы не были наземными. Они обитали в болотистой среде, такой как мелководные болота, прибрежные лагуны, солоноватые дельты рек и даже мелководные морские отложения. Есть много оснований полагать, что именно в таких условиях развивались тетраподы. Кроме того, поскольку окаменелости ранних тетрапод встречаются повсеместно на континенте Старого Красного Песчаника, они должны были распространиться по прибрежным линиям. Это означает, что они не могли жить только в пресной воде.

Тем не менее, они могли проводить короткие периоды вне воды и использовать свои ноги, чтобы прокладывать себе путь в грязи. Самые ранние подтвержденные наземные формы известны из отложений раннего карбона, примерно 20 миллионов лет спустя.

Тетраподы со временем адаптировались к наземной среде и проводили больше времени вдали от воды. Они также проводили больше времени на суше, прежде чем вернуться в воду на всю оставшуюся жизнь. Возможно также, что взрослые особи стали проводить некоторое время на суше, греясь на солнце, недалеко от кромки воды. Первые настоящие тетраподы, приспособленные к передвижению по суше, были маленькими. Лишь позднее они увеличились в размерах.

Пробел Ромера

Между лопастеперыми рыбами-тетраподами и первыми амфибиями и амниотами в среднем карбоне лежит промежуток в 30 миллионов лет, в котором мало удовлетворительных окаменелостей тетрапод. Это, отмеченное в начале 1950-х годов Альфредом Ромером, является пробелом Ромера. В 1990-х годах было найдено несколько новых окаменелостей, например, Pederpes, прямо в середине пробела Ромера. Пробел по-прежнему скрывает детали перехода от рыб к тетраподам, но не так сильно, как раньше.

На сегодняшний день известно только два ископаемых местонахождения из турнейского (самого раннего карбона). Одно из них - формация Хортон Блафф в Блю Бич, Новая Шотландия. Большая часть этого материала еще не была научно описана.

Единственное другое место, где был найден турнасский тетрапод, находится около Думбартона на западе Шотландии. Там был найден сочлененный (соединенный) скелет Pederpes. Теперь пришло известие о новых находках из этой формации в пяти местах в Шотландских границах. В статье описаны пять новых турнейских тетрапод с информацией об их местообитании.

"Наш анализ показывает, что турнейский период включал богатую и разнообразную совокупность таксонов, среди которых были близкие родственники некоторых девонских форм на стебле тетрапод и базальные члены стебля амфибий".

Авторы говорят

"Хотя в конце девонского периода произошло вымирание многих архаичных групп рыб, наши исследования позволяют по-новому взглянуть на восстановление и диверсификацию выживших групп, которые стали основой современного разнообразия позвоночных".

По всей видимости, раскол между амфибиями и амниотами произошел вскоре после вымирания, когда тетраподы начали восстанавливаться. "Это согласуется с большинством молекулярных дат раскола, которые помещают его в среднем на 355 млн лет назад, т.е. всего на 4 млн лет позже конца девона".

Клейдоевое яйцо

В то время как амфибии откладывают яйца в воду, все остальные тетраподы (амниоты) откладывают клидоидные яйца. Эти яйца подобны личным маленьким прудам, защищающим и питающим эмбрион, пока он не вырастет в птенца. Это было ключевое эволюционное "изобретение", которое позволило амниотам выйти на сушу. Как только амниоты стали действительно сухопутными животными, последовала огромная адаптивная радиация. Это было одним из самых значительных достижений в эволюции позвоночных.

Стволовые тетраподы

Стволовых тетрапод трудно классифицировать, поскольку у них отсутствуют некоторые или все ключевые характеристики стандартных групп.

• Обитающие на суше стебельчатые тетраподы

Потомки рыбоящеров, которые сначала вели земноводный образ жизни. Их потомками являются амниоты, а затем амфибии. Особенности: способны длительное время поддерживать свое тело на суше; имеют пять пальцев на руках и ногах (пентадактильные конечности) в отличие от своих рыбоядных предков. Еще не развили характерные признаки основных групп тетрапод.

• Стволовые тетраподы эволюционировали в:
• Amphibia > современные Lissamphibia
• Amniota
• Sauropsida > современные рептилии и птицы
• Synapsida > современные млекопитающие

Ранние ископаемые стеблевые тетраопды

• Педерпес, тетрапод раннего миссисипского периода, 359-345 миллионов лет назад (мья).
• Westlothiana, с 350 млн лет, либо ранние амниоты, либо сестринская группа по отношению к амниотам
• Casineria, с 340 млн лет назад, базальная амниота.
• Protoclepsydrops, из среднего пенсильванского периода, 314 млн лет назад, вероятный самый ранний синапсид
• Hylonomus, с 312 млн лет назад, ранний анапсид зауропсид
• Paleothyris, 312-304 млн лет назад, еще один ранний анапсид зауропсид
• Archaeothyris, с 306 млн лет назад, ранний синапсид
• Петролакозавр, 302 млн лет назад, первый диапсид зауропсид

Клада тетрапод

Клад тетрапод отделился от рыб в девоне. Амниоты были первыми, кто отложил клидоидные яйца. Синапсиды (> млекопитающие) и зауропсиды (> рептилии) являются родственными кладами, и, в частности, рептилии не дали начало млекопитающим.

Живые тетраподы

Существуют три основные группы ныне живущих тетрапод ("коронная группа"). Каждая группа также включает множество вымерших групп:

Amphibia

лягушки и жабы, тритоны и саламандры, а также цецилии

Sauropsida

птицы и современные рептилии

Synapsida

млекопитающие

Змеи и другие безногие рептилии являются тетраподами, поскольку произошли от предков, имевших четыре конечности. Это также относится к цецилиям и водным млекопитающим.

Плоский череп типичной ранней амфибии, Metopsaurus.

Классификация

Частичная таксономия тетрапод:

• Phylum Chordata
• Класс Sarcopterygii
• Подкласс Tetrapodomorpha
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Тиктаалик
• Надкласс Tetrapoda
• Педерпес
• Whatcheeria
• Класс Амфибии
• (Подкласс Labyrinthodontia)
• Подкласс Lepospondyli
• Подкласс Temnospondyli
• Подкласс Lissamphibia лягушки, саламандры
• Класс Amniota
• Класс Зауропсиды Рептилии
• Класс Птицы
• Класс Synapsida Млекопитающие пресмыкающиеся
• Класс Млекопитающие Млекопитающие

Pederpes finneyae


Lyddekerina huxleyi

Похожие страницы

• Tetrapodomorpha: кладистический отчет о группе